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后基因组时代的两个帝国和三个生命领域

比较基因组学涉及 对基因组核苷酸序列的分析,结果表明已知的生命形式包括两个主要部分:细胞和病毒“帝国”。细胞帝国由三个领域组成:细菌,古细菌和Eukarya。两个帝国与三个领域之间的进化关系是什么?比较基因组学阐明了生命树的先前概念应由复杂的树状和网状进化路径网络代替,从而阐明了这个关键问题描绘生活史。即使在这种关于进化的新观点下,两个帝国和三个细胞域仍然是不同的。此外,比较基因组学表明,真核生物是古细菌嵌合体,其是由于至少在产生线粒体的内共生事件的作用下或至少在其强烈影响下进化而来的。

细胞,病毒和生物分类

所有活生物都由称为细胞的基本单元组成。细胞是包含基因组DNA (染色体),用于基因组 复制和表达的分子机制,制造蛋白质的 翻译系统,为这些过程提供单体的代谢和运输系统以及各种调节系统的膜包围的隔室。科学家们进行了仔细的显微镜观察和其他实验,以证明所有细胞均以不同形式的分裂繁殖。细胞分裂是一个精心设计的过程,可确保忠实分离复制的基因组拷贝到子细胞中。最具特征的细胞是动物,植物,真菌和称为原生生物(如变形虫或草履虫)的各种单细胞生物的相对较大的细胞。这些细胞具有内部 细胞骨架和复杂的细胞内膜分区系统,其中包括细胞核(包围染色体的隔室)。这些生物被称为真核生物,因为它们拥有真正的核(希腊语中的karyon)。相反,小得多的细菌细胞没有细胞核,被称为原核生物。

在20世纪,科学家们开发了新的成像方法,例如电子显微镜,可用于观察比细胞小得多的微小颗粒,从而检测生物组织的第二种基本形式:病毒。病毒是专性细胞内寄生虫。这些自私的遗传元件通常编码一些病毒复制所必需的蛋白质,但它们从未包含翻译,膜功能或代谢所需的蛋白质和RNA 的完整基因。因此,病毒利用细胞产生其成分。

对生物进行分类(称为系统分类学或分类学)是生物学家最古老的职业之一。Carolus Linnaeus在18世纪中叶建立了他现在著名的分类系统-当然是科学生物学的基础之一。他如何分类生物?由于Linnaeus不是进化论者,因此他的分类努力仅反映被认为是不变的物种之间的相似性。查尔斯·达尔文(Charles Darwin)引入生命之树(以下简称TOL)的概念后,系统学的目标发生了变化。至少在原则上,TOL被认为是所有生命形式之间进化关系的准确描述。达尔文之后,进化生物学家试图划定单系分类单元,是具有共同血统的生物群,因此在TOL中形成了独特的 分支。然而,直到二十世纪后半叶,分类学家一直在研究生物体之间的表型相似性,因此,单论仍然是基于相似特征层次结构的假设。因此,生物学家可以夸耀动植物分类的实质性进步,而且程度较小,更简单的多细胞生命形式,例如真菌和藻类。但是,对于单细胞生物,尤其是细菌,分类法几乎是无能为力的,这些细菌几乎没有易于比较的特征。结果,微生物学家对是否有可能建立微生物之间的进化关系持怀疑态度。他们如何比较这些微小的生物?

1977年发生了一场革命,当时卡尔·沃斯(Carl Woese)和他的同事们进行了开创性研究,以比较 在所有细胞生命形式中都保守的分子的核苷酸序列:核糖体RNA的小亚基 (称为16S rRNA)。通过比较16S rRNA的核苷酸序列,他们首次能够获得细胞生物的整体系统发育信息。通过显示16S rRNA树整齐地分为三个主要分支,这三个系统分支推翻了真核生物-原核生物的二分法,这三个分支被称为(细胞)生命的三个域:细菌,古细菌和Eukarya(Woese 等。 1990)。鉴于表面上新古细菌域的成员与细菌似乎没有特别的不同,这一发现令人惊讶。由于古细菌和细菌看起来相似,它们有何不同?

细胞域:古细菌,细菌和Eukarya

三个简化的系统进化树图显示了生命的三个领域之间可能的进化关系。 每个域均由彩色三角形表示,并以大写字母标记。 字母A代表古细菌域(以粉红色显示)。 字母B代表细菌域(以蓝色显示),字母E代表真核生物域(以绿色显示)。 在每棵树的原点处显示一个带有问号的圆,并标记为LUCA,代表最后一个通用祖先。 黑线将域连接到LUCA并彼此连接。

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图细节

Woese的突破之所以重要,至少出于三个原因。首先,他通过比较实际经历进化变化的分子直接追踪了细胞生命的进化。其次,在所有形式的细胞生命中检测到16S rRNA序列的保守性,为达尔文关于地球生命共同祖先的假设提供了最有力的支持。这些结果提供了有力的证据,证明所有细胞生命中最后一个通用祖先(LUCA)确实存在,尽管我们对这个祖先是什么样以及它如何生活仍然知之甚少。最后,Woese树的三域结构(图1a)表明,进化史与生物学组织脱钩。确实,古细菌和细菌在生物学上看起来非常相似(两组成员均由内部结构不多的微小细胞组成),与真核生物不同。但是,直到科学家确定了LUCA(进化生物学家称之为根位置)在树中的位置之前,这三个域似乎都相等。

随着1980年代基因测序的进步,许多科学家进行了系统进化研究,以比较普遍保守的蛋白质,例如核糖体或RNA聚合酶的蛋白质亚基。他们的结果支持三域分类。此外,进化生物学家开发了推断树木根部位置的方法。令人惊讶的是,他们将LUCA放在细菌的一侧,而古细菌与另一侧的真核生物之间,这意味着古细菌和真核生物在排斥细菌方面有着共同的祖先(图1b; Gogarten 等, 1989; Brown和Doolittle,1997)。 。这一发现强调了细胞组织和共同血统的相似性是两个非常不同的事物。

古细菌作为细胞生命的一个独特的新领域的发现激发了对这些微生物的分子生物学的广泛研究,其中许多微生物在不寻常的,极热或咸的环境中壮成长。从这些研究中,研究人员了解到,这三个域确实在几个细胞生物学水平上根本不同,而不仅仅是16S rRNA等通用基因。生活领域有何不同?科学家确定了与DNA复制系统和膜有关的两个主要区别。古细菌的复制系统在很大程度上与细菌的复制系统无关,但是是同源的到真核生物的复制机制。相反,古细菌膜和参与其形成的蛋白质是独特的,而细菌和真核生物共享同源膜。因此,古细菌和细菌在某些中央细胞系统的起源方面有所不同,而真核生物似乎兼具古细菌和细菌的重要特征。

基因组进化网络取代生命之树

进化生物学家使用多种生命形式的多个基因组的序列来构建和比较单个基因的数千个系统发育树。出乎意料的是,当比较这些树木时,他们得知基因通常具有不同的进化历史,并且为不同基因构建的树木显示出不同的分支顺序(拓扑)。基因树拓扑的多样性在原核生物中尤其明显。例如,当科学家为编码代谢酶或膜转运蛋白的众多基因构建树木时,古细菌和细菌的分离几乎从未被精确复制;相反,古细菌和细菌分支是混合的。

这些水平连接代表什么?它们代表水平基因转移(HGT),即不同物种之间的基因交换。实际上,科学家已经描述了HGT的机制,甚至在古细菌和细菌之间也是如此。大量的理论和实验研究表明,HGT是原核生物进化创新的主要机制(Pal 等, 2005)。一个众所周知的,医学上重要的例子是抗生素耐药性在致病细菌之间的传播。

尽管HGT的重要性和普遍性,但对系统发生树的综合比较分析表明,大致对应于rRNA系统发生的树状结构代表了原核生物进化的主要趋势。这些树木显然反映了一组高度保守的基本基因的协调进化,其中大多数基因编码参与信息传递的蛋白质(Puigbo 等, 2009)。

真核生物起源时两个原核细胞的共生

在真核生物中,HGT似乎比原核生物少得多。然而,真核基因的起源似乎有所不同。大多数与细菌同源物最密切相关,而少数似乎是古细菌起源的(Esser et al。2004)。这些基因在真核生物中起什么作用?真核生物中的“古细菌”基因主要(尽管不是排他性地)编码参与信息处理(翻译,转录和复制)的蛋白质。“细菌”基因主要编码可操作的蛋白质,例如代谢酶和膜转运蛋白。

两个简化的系统进化树图显示了两个可以解释真核细胞如何进化的替代方案。 在这两个图中,在每棵树的原点上画有问号的圆圈标记为LUCA,代表最后一个通用祖先。 示意图用于表示树上的重要祖先。

因此,真核生物是古细菌的遗传嵌合体。也就是说,它们具有两种截然不同的生物的基因组合。真核生物如何具有来自两个不同生物的基因?解释这一现象的非凡而独特的过程是共生,即一个(宿主)细胞的入侵其次是入侵者(内共生体)的降解,后者变成了细胞器,就像线粒体一样。所有已知的真核细胞均含有线粒体或相关细胞器,它们在能量转换中起着核心作用。这些线粒体保留了细菌细胞的共同特征,包括一个小的基因组和一个线粒体翻译系统,这毫无疑问地揭示了它们起源于特定的细菌群,即α-变形杆菌。在线粒体进化过程中,许多细菌基因从共生体的基因组转移到了真核细胞核基因组。科学家如何相信这种转移会发生?

线粒体内共生与真核细胞特征性特征(如复杂的内膜系统和细胞骨架)的起源之间的联系仍是一个有争议的问题(Embley&Martin 2006)。一种假设认为,线粒体内共生体的宿主是原始的真核细胞(有时称为古生动物),具有真核生物的签名结构,包括细胞核,并具有吞噬作用(图2a)。另一种假设是内共生体的宿主是古细菌,内共生引发了真核生物创新的发展(图2b)。在这两种假设之间做出严格选择非常困难。但是,与古生物假说不同,内共生假说解释了明显的原始线粒体真核生物的缺乏,这可能是已知真核生物中古生动物的直接后代。此外,内共生的情况提出了在新兴的真核细胞中细胞内结构(包括细胞核)起源的机制原因(Martin&Koonin 2006)。

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